RHAMNALES

RHAMNALES

L’ordre des Rhamnales comprend essentiellement deux familles de plantes dicotylédones, pour la plupart ligneuses, caractérisées par leurs petites fleurs dialypétales à symétrie rayonnante, à un seul verticille d’étamines antépétales. Les Rhamnacées sont répandues dans les régions tempérées (nerprun) ou chaudes (jujubier). Les Vitacées ou Ampélidacées sont connues surtout par la vigne (Vitis vinifera L.), dont la culture remonte à l’Antiquité et s’est étendue à presque tous les pays dont le climat lui est favorable. D’autres Ampélidacées sont cultivées notamment comme plantes ornementales (vigne vierge, Ampelopsis ).

Étude de la vigne

Il existe une telle multitude de races qu’il est presque impossible de définir quel est le pays d’origine de la vigne et quelle en est la race la plus proche de la plante sauvage primitive. On estime souvent qu’il s’agit de Vitis vinifera sous-espèce silvestris , qui serait indigène dans le sud de l’Europe, jusque dans la vallée du Rhin supérieur, en Asie Mineure et même en Inde.

Le jeune plant de vigne porte deux cotylédons opposés entiers, puis six à dix feuilles végétatives insérées selon une spirale et semblables à celles des plantes adultes, mais plus petites; à l’aisselle de ces feuilles se forment des bourgeons qui portent d’abord deux petites écailles, puis des feuilles adultes. Après cette phase juvénile, la tige principale prend ses caractères adultes et forme désormais des feuilles distiques, c’est-à-dire insérées alternativement à droite et à gauche de la tige, dont les bourgeons axillaires n’ont plus qu’une écaille, leur deuxième feuille étant déjà de type adulte; ces feuilles pétiolées ont des stipules caduques et un limbe profondément palmatilobé à nervation palmée. La tige produit en outre des vrilles ramifiées, extra-axillaires et oppositifoliées, selon un ordre déterminé de telle sorte que, sur chaque rangée de feuilles, se rencontrent successivement deux feuilles, une vrille, une feuille, une vrille, deux feuilles, etc.

Chaque année, à la chute des feuilles, le sommet de la tige meurt. C’est le bourgeon latéral situé le plus haut qui construit l’année suivante un nouveau tronçon de tige: la tige pluriannuelle de la vigne est donc sympodiale, formée de tronçons annuels à croissance monopodiale, fils les uns des autres. Puis les tronçons annuels deviennent plus longs, prennent un caractère lianescent, s’étalent horizontalement et – conséquence aussi de la disposition distique de leurs feuilles – acquièrent une structure dorsiventrale. Dès l’âge de trois ans environ, les vrilles inférieures d’une pousse annuelle sont remplacées par des inflorescences.

La situation des inflorescences et le fait que souvent elles aient un rameau transformé en vrille, ou que des vrilles portent une ou deux fleurs, prouvent que les vrilles sont homologues des inflorescences. Selon une interprétation souvent admise mais inexacte, ces organes seraient les parties terminales des rameaux, parties rejetées latéralement par le développement du bourgeon axillaire de la feuille supérieure; ce bourgeon produirait un tronçon de rameau relayé à son tour par le développement du bourgeon axillaire de la feuille qu’il porte; les pousses annuelles seraient donc elles aussi des sympodes, constituées de tronçons d’ordres successifs. En réalité, la feuille opposée à une vrille a formé un bourgeon axillaire qui développe à sa base, sans entre-nœud préalable, un bourgeon de seconde génération non pourvu d’une feuille sous-tendante; ce bourgeon glisse sur la tige principale, y effectue une rotation de 180 degrés et se trouve ainsi opposé à sa feuille «grand-mère» (fig. 1). Quant à la ramification même de la vrille, elle est sympodiale.

Les inflorescences d’un type complexe sont multiflores. Les fleurs (fig. 2), petites, verdâtres, pentamères et à symétrie rayonnante, sont bisexuées ou parfois unisexuées par avortement. Les sépales confluent en une petite coupe terminée par cinq dents à peine reconnaissables. Les pétales, à préfloraison valvaire, libres à leur base, sont unis en un capuchon à leur partie supérieure: à l’anthèse, ils se détachent et le capuchon tombe d’une pièce, rejeté par les étamines, dont les filets courbés vers l’intérieur dans le bouton se redressent brusquement; entre les étamines insérées à l’aisselle des pétales se trouvent les cinq lobes d’un disque nectarifère intrastaminal; les anthères sont biloculaires et introrses. L’ovaire supère se termine par un style très court et comprend deux carpelles connés: chaque loge renferme deux ovules ascendants anatropes bitégumentés à micropyle externe. Les fleurs sont protérandres: leur pollinisation est assurée par le vent ou par les insectes. Le fruit est une baie bleue, jaune ou verte, dont la pulpe, formée de 10 à 20 p. 100 de sucre, renferme une à quatre graines (les pépins) à spermoderme osseux et à albumen dur, riche en huile.

Caractères botaniques

L’ordre des Rhamnales est très homogène et, dès lors, la plupart des botanistes sont d’accord quant à sa délimitation et quant à sa division en trois familles. Ce sont des plantes en grande majorité ligneuses dont les inflorescences sont de type cymeux, parfois complexe: leurs fleurs sont rayonnantes, cycliques, hypogynes, périgynes ou épigynes, pourvues d’un calice et le plus souvent aussi d’une corolle; celle-ci pentamère ou tétramère est généralement dialypétale; il n’y a qu’un verticille d’étamines, antépétales, au pollen généralement binucléé. La plupart des espèces possèdent un disque intrastaminal plus ou moins développé. Le gynécée comporte deux à huit carpelles soudés en un ovaire supère ou infère; chaque loge carpellaire renferme un ou deux ovules dressés, anatropes, bitégumentés.

L’ordre des Rhamnales constitue une lignée parallèle à celle des Célastrales, qui ne comporte de même qu’un verticille d’étamines, mais antésépales. Rhamnales et Célastrales descendent vraisemblablement d’ancêtres communs, à deux verticilles d’étamines. Les trois familles composant les Rhamnales: Rhamnacées, Vitacées, Lééacées, présentent chacune des différenciations assez poussées, si bien qu’il est impossible de regarder l’une d’elles comme ancestrale par rapport aux deux autres.

Les Rhamnacées

On dénombre actuellement cinquante-huit genres et plus de neuf cents espèces de Rhamnacées, habitant les zones tempérées et chaudes; des restes fossiles connus datent du Crétacé supérieur. Les Rhamnacées sont presque toutes arbustives, quelquefois épineuses ou lianescentes, certaines espèces s’agrippant au moyen de crochets ou de vrilles. Les feuilles stipulées, sauf chez les Phylica , alternes ou opposées, ont un limbe simple et indivis, comportant souvent trois ou cinq nervures longitudinales de même importance. Les inflorescences de type cymeux, généralement axillaires, sont parfois réduites à des fleurs solitaires. Les fleurs, fortement protérandres et rarement unisexuées, comportent un réceptacle en forme de coupe ou de tube, sur le bord duquel s’insèrent sépales, pétales et étamines, toutes ces pièces étant libres. Les pétales, presque toujours plus petits que les sépales et pliés dans le bouton, enveloppent les anthères. Le gynécée est formé de deux à cinq carpelles soudés en un ovaire, supère ou infère, généralement divisé en loges par le développement centripète des bords placentaires et terminé par un style unique, souvent lobé ou divisé au sommet. Chaque loge ne renferme le plus souvent qu’un seul ovule. Les fruits sont très variés: ce sont des drupes à un (Ziziphus ) ou à plusieurs (Rhamnus ) noyaux, des baies ou des fruits secs: lorsque ces derniers sont indéhiscents, ils montrent souvent des adaptations à la dispersion par le vent, comme l’aile du fruit de Paliurus . Les graines n’ont pas ou guère d’albumen et renferment un grand embryon.

Le genre Rhamnus (cent soixante espèces) inclut plusieurs espèces utiles: R. alaternus (l’alaterne), arbuste toujours vert des régions méditerranéennes, et R. cathartica (le noir-prun ou nerprun), arbuste épineux, ont des baies purgatives; les baies, ou graines d’Avignon, de R. infectoria (le nerprun des teinturiers) ont servi à préparer des colorants pour les tissus; R. frangula (la bourdaine) est un arbuste eurasiatique dont l’écorce est officinale.

Plusieurs espèces du genre Ceanothus (cinquante-cinq espèces d’Amérique du Nord) sont cultivées dans les parcs, surtout C. caeruleus (Mexique). Le genre Phylica comporte cent cinquante espèces limitées à l’Afrique du Sud, Madagascar et quelques îles (Sainte-Hélène, Mascareignes); plusieurs espèces sont ornementales, en particulier P. ericoides , un arbuste qui ressemble à une bruyère.

Les Paliurus (huit espèces du sud de l’Europe et de l’Asie) sont des arbrisseaux épineux du fait de la transformation des stipules; chez P. spina-christi (l’épine du Christ), les deux épines d’une même feuille sont dissemblables, l’une est droite et l’autre courbe. Les fruits sont diurétiques.

Beaucoup de Ziziphus (cent espèces des pays chauds) montrent aussi des stipules épineuses dimorphes; les fruits de Z. lotus et de Z. jujuba (le jujubier) sont comestibles.

Chez les Colletia (dix-sept espèces d’Amérique du Sud), les épines triangulaires proviennent d’un second bourgeon axillaire transformé.

Les Vitacées

Les Vitacées ou Ampélidacées se rencontrent principalement dans les régions intertropicales, mais quelques représentants vivent en Europe méridionale, en Asie tempérée et en Amérique du Nord; cette famille groupe actuellement quatorze genres et près de mille espèces; ses fossiles connus les plus anciens datent de l’Éocène inférieur.

Les Vitacées sont des arbustes grimpants, parfois de petits arbres, des herbes vivaces ou des plantes succulentes. Leurs tiges, souvent sympodiales, portent chez beaucoup d’espèces des vrilles simples ou ramifiées, se terminant quelquefois par des disques adhésifs, et opposées aux feuilles. Celles-ci sont toujours alternes et stipulées, simples ou plus souvent composées. Les inflorescences oppositifoliées portent des fleurs bisexuées ou unisexuées qui diffèrent peu de celles de Vitis . Elles s’écartent des Rhamnacées par l’ovaire, toujours supère, qui comporte souvent deux loges carpellaires biovulées, par les fruits, qui sont toujours des baies, et par les graines, qui sont protégées par un spermoderme dur et épais et qui contiennent un albumen abondant, lobé ou ruminé, et un petit embryon.

La classification et la délimitation des genres de Vitacées sont difficiles. On y a longtemps inclus le genre Leea (environ quatre-vingts espèces des tropiques de l’Ancien Monde), qui constitue actuellement une famille sans importance économique.

Quelques Ampelocissus (quatre-vingt-quinze espèces, principalement asiatiques ou africaines) ont des fruits comestibles. Il en est de même de divers Cissus (plus de trois cent cinquante espèces des pays chauds, récemment réparties en plusieurs genres); certains Cissus sont des lianes s’agrippant par des vrilles, leurs tiges pouvant être quadrangulaires, succulentes et portant des feuilles charnues (C. quadrangularis ) ou même réduites à des pousses cactiformes (C. cactiformis ); d’autres sont des plantes dressées, sans vrilles, à tronc succulent atteignant plusieurs mètres de haut, ou au contraire de petites tiges herbacées annuelles.

On cultive, surtout le long des murs, des Ampelopsis (deux espèces, Asie et Amérique du Nord) et des Parthenocissus (quinze espèces, Asie tempérée, Amérique du Nord), en particulier P. quinquefolia d’Amérique du Nord, dont les vrilles sont terminées par des disques qui adhèrent aux supports, et le cultivar «Veitchii » de P. tricuspidata d’Asie orientale tempérée, dont les feuilles deviennent pourpres en automne.

Le genre Vitis (environ soixante espèces, de l’hémisphère Nord, surtout d’Asie orientale et d’Amérique du Nord) comporte, outre V. vinifera , diverses espèces d’intérêt économique: V. aestivalis et V. labrusca , espèces nord-américaines qui ont été largement utilisées pour reconstituer les vignobles européens après les attaques du Phylloxera .

Encyclopédie Universelle. 2012.